Лимбическая система
Лимбическая система (синоним: лимбический комплекс, висцеральный мозг, ринэнцефалон, тимэнцефалон) — комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, участвующих в организации висцеральных, мотивационных и эмоциональных реакций организма. Основную часть структур Л.с. составляют образования головного мозга, относящиеся к древней, старой и новой коре, расположенные преимущественно на медиальной поверхности полушарий большого мозга, а также многочисленные подкорковые структуры, тесно с ними связанные. На начальном этапе развития позвоночных животных Л.с. обеспечивала все важнейшие реакции организма (пищевые, ориентировочные, половые и др.), формирующиеся на основе древнейшего дистантного чувства — обоняния. Именно обоняние выступило в качестве интегрирующего фактора многих целостных функций организма и объединило в единый морфофункциональный комплекс структуры конечного, промежуточного и среднего мозга. Ряд структур Л.с. на основе восходящих и нисходящих проводящих путей образует замкнутые системы.
Морфологически Л.с. у высших млекопитающих включает области старой коры (поясную, или лимбическую, извилину, гиппокамп), некоторые образования новой коры (височные и лобные отделы, промежуточную лобно-височную зону), подкорковые структуры (бледный шар, хвостатое ядро, скорлупу, миндалевидное тело, перегородку, гипоталамус, ретикулярную формацию среднего мозга, неспецифические ядра таламуса). Структуры Л.с. участвуют в регуляции важнейших биологических потребностей, связанных с получением энергии, и пластических материалов, поддержанием водного и солевого баланса, оптимизацией температуры тела и др. Экспериментально доказано, что эмоциональное поведение животного при стимуляции некоторых участков Л.с. проявляется главным образом реакциями агрессии (гнева), убегания (страха) или наблюдаются смешанные формы поведения, например оборонительные реакции. Эмоции в отличие от мотиваций возникают в ответ на внезапные изменения среды и выполняют роль тактической задачи поведения. Поэтому они скоротечны и факультативны. Длительные немотивированные изменения эмоционального поведения могут быть следствием органической патологии или действия некоторых нейролептиков. В разных отделах Л.с. открыты центры «удовольствия» и «неудовольствия», объединенные в системы «награды» и «наказания».
При стимуляции системы «наказания» животные ведут себя так же, как при страхе или боли, а при стимуляции системы «награда» стремятся возобновить раздражение и осуществляют его самостоятельно, если им представляется такая возможность. Эффекты награды непосредственно не связаны с регуляцией биологических мотиваций или торможением отрицательных эмоций и скорее всего представляют неспецифический механизм положительного подкрепления, деятельность которого воспринимается как удовольствие или награда. Эта общая неспецифическая система положительного подкрепления подключена к разным мотивационным механизмам и обеспечивает направленность поведения на основе принципа «лучше — хуже». Висцеральные реакции при воздействии на Л.с., как правило, являются специфическим компонентом соответствующего типа поведения. Так, при стимуляции центра голода в латеральных отделах гипоталамуса наблюдаются обильное слюноотделение, усиление моторики и секреторной активности желудочно-кишечного тракта; при провокации половых реакций — эрекция, эякуляция и т.д., а в целом на фоне разных типов мотивационного и эмоционального поведения регистрируются изменения дыхания, частоты сердечных сокращений и величины АД, секреции АКТГ, катехоламинов, других гормонов и медиаторов, Для объяснения принципов интегративной деятельности Л.с. выдвинуто представление о циклическом характере движения процессов возбуждения по замкнутой сети структур, включающих гиппокамп, сосцевидные тела, свод мозга, передние ядра таламуса, поясную извилину — так называемый круг Пейпса. Далее цикл возобновляется. Этот «транзитный» принцип организации функций Л.с. подтверждается рядом фактов.
Например, пищевые реакции удается вызвать при стимуляции латерального ядра гипоталамуса, латеральной преоптической области и некоторых других структур. Тем не менее несмотря на множественность локализации функций удалось установить ключевые, или пейсмекерные, механизмы, выключение которых ведет к полному выпадению функции. В настоящее время проблема консолидации структур в определенную функциональную систему решается с позиций нейрохимии. Показано, что многие образования Л.с. содержат клетки и терминали, секретирующие несколько типов биологически активных веществ. Среди них наиболее изучены моноаминергические нейроны, образующие три системы: дофаминергическую, норадренергическую и серотонинергическую (см. Медиаторы). Нейрохимическое сродство отдельным структур Л.с. во многом предопределяет степень их участия в том или ином типе поведения. Деятельность системы награды обеспечивается норадренергическими и дофаминергическими механизмами; блокада соответствующих клеточных рецепторов препаратами из ряда фенотиазинов или бугарофенонов сопровождается эмоциональной и двигательной заторможенностью, а при избыточных дозировках — депрессией и двигательными нарушениями, близкими к синдрому паркинсонизма.
В регуляции сна и бодрствования, наряду с моноаминергическими механизмами, участвуют ГАМК-эргические и нейромодуляторные механизмы, специфически реагирующие на гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК) и пептид дельта-сна. В механизмах боли ключевую роль играют эндогенная опиатная система и морфиноподобные вещества — эндорфины и энкефалины (см. Регуляторные пептиды). Нарушения функций Л.с. проявляются при разных заболеваниях (травмах мозга, интоксикациях, нейроинфекциях, сосудистой патологии, эндогенных психозах, неврозах) и бывают чрезвычайно разнообразными по клинической картине. В зависимости от локализации и объема поражения эти расстройства могут иметь отношение к мотивациям, эмоциям, вегетативным функциям и сочетаться в разных пропорциях. Низкие пороги судорожной активности Л.с. обусловливают разные формы эпилепсии: большие и малые формы судорожных припадков, автоматизмы, изменения сознания (деперсонализация и дереализация), вегетативные пароксизмы, которым предшествуют или сопутствуют разные формы изменения настроения в сочетании с обонятельными, вкусовыми и слуховыми галлюцинациями.
Библиогр.: Макаренко Ю.А. Системная организация эмоционального поведения, М., 1980; Миллер П. Физиологическая психология, пер. с англ., с. 368, М., 1973; Функциональные системы организма, под ред. К.В. Судакова, М., 1987.
