Гликоген

Гликоген — основной запасной гомополисахарид человека и высших животных, иногда называемый животным крахмалом; построен из остатков a-D-глюкозы. В большинстве органов и тканей Г. является энергетическим запасным материалом только для этого органа, но Г. печени играет важнейшую роль в поддержании постоянства концентрации глюкозы в крови в организме в целом. Особенно высоко содержание Г. именно в печени (до 6—8% и выше), а также в мышцах (до 2% и выше). В 100 мл крови здорового взрослого человека содержится около 3 мг гликогена. Встречается Г. также в некоторых высших растениях, грибах, бактериях, дрожжах. При врожденных нарушениях обмена Г. большие количества этого полисахарида накапливаются в тканях, что особенно проявляется при гликогенозах различного типа. Величина молярной массы Г. колеблется в зависимости от вида животного, органа, физиологического состояния, времени года, способа выделения и составляет от 107 до 109 и более.

Г. представляет собой белый аморфный порошок, растворимый в воде, оптически активен, раствор гликогена опалесцирует. Из раствора гликоген осаждается спиртом, ацетоном, танином, сульфатом аммония и др. Г. практически не обладает восстанавливающей (редуцирующей) способностью. Поэтому он устойчив к действию щелочей, под влиянием кислот гидролизуется сначала до декстринов, а при полном кислотном гидролизе — до глюкозы. Различные препараты Г. окрашиваются йодом в красный (до желто-бурого) цвет. Гликоген, как и крахмал, начинает перевариваться в ротовой полости человека под действием a-амилазы слюны, в двенадцатиперстной кишке он расщепляется до олигосахаридов a-амилазой сока поджелудочной железы. Образовавшиеся олигосахариды мальтазами и изомальтазой слизистой оболочки тонкой кишки расщепляются до глюкозы, которая всасывается в кровь.

Внутриклеточное расщепление Г. — гликогенолиз происходит фосфоролитически (главный путь) и гидролитически. Фосфоролитический путь гликогенолиза катализируется двумя ферментами: гликогенфосфорилазой и амило-1,6-глюкозидазой. Образованные глюкозо-1-фосфат и глюкоза вступают в энергетический обмен. Гидролитический путь гликогенолиза катализируется a-амилазой (образовавшиеся при этом олигосахариды используются в клетках главным образом в качестве «затравки» для синтеза новых молекул Г.) и g-амилазой. Внутриклеточный биосинтез Г. — гликогеногенез — происходит путем переноса остатка глюкозы на олигосахаридную или декстриновую «затравку». В организме в качестве донора остатка глюкозы используется богатая энергией уридиндифосфатглюкоза (УДФ-глюкоза). Эта реакция катализируется ферментом УДФ-глюкоза-гликоген-глюкозилтрансферазой.

Точки ветвления Г. образуются переносом остатка глюкозы с помощью фермента a-глюканветвящей глюкозилтрансферазы. Есть данные о том, что синтез Г. может происходить не только на углеводной «затравке», но и на белковой матрице. Гликоген в клетках находится как в растворенном состоянии, так и в виде гранул. В цитоплазме Г. быстро обменивается, и его содержание зависит от соотношения активностей ферментов синтезирующих (гликогенсинтетазы) и расщепляющих Г. (фосфорилазы), а также от снабжения тканей глюкозой крови. Г. усиленно синтезируется при гипергликемии, а при гипогликемии — распадается. Обмен Г. регулируется нейрогуморально, гормоны адреналин и глюкагон вызывают мобилизацию и распад Г. соответственно, а инсулин стимулирует синтез Г. На обмен Г. влияют половые гормоны, ионы кальция (участвующие в активации фосфорилазы) и др. Методы определения Г. в крови или в экстрактах тканей основаны на выделении Г. (обработка щелочью, затем осаждение этиловым спиртом), кислотном гидролизе и определении образовавшейся глюкозы с помощью глюкозооксидазно-пероксидазного метода (по Преображенской) или с применением гексокиназы, фосфоенолпируваткиназы и лактатдегидрогеназы (по Пфлайдереру). См. также Углеводный обмен, Углеводы.

Библиогр.: Кочетков Н.К. и др. Химия углеводов, М., 1967; Мецлер Д. Биохимия, пер. с англ.. М., 1980; Степаненко Б.Н., Углеводы, М., 1968.