Высшая нервная деятельность

22.06.2009

Высшая нервная деятельность — интегративная деятельность головного мозга, обеспечивающая индивидуальное приспособление высших животных и человека к изменяющимся условиям окружающей среды. Научные представления о В. н. д. были разработаны школой академика И.П. Павлова на основе учения об условном рефлексе. В основе В. н. д. лежат физиологические механизмы безусловных рефлексов и формирующихся на их основе в процессе онтогенеза условных рефлексов. Безусловные рефлексы генетически детерминированы, присущи определенному виду организмов и формируют поведение, обеспечивающее их выживание в относительно постоянных условиях окружающей среды. Индивидуально приобретаемые формы поведения, обеспечивающие приспособление человека и животных к изменяющимся условиям среды, возможны только за счет обучения, в основе которого лежат нейрофизиологические механизмы памяти. Основные закономерности В. н. д. базируются на физиологических механизмах образования и исчезновения условных рефлексов.

Для образования условных рефлексов необходимо появление в структурах ц.н.с. временной связи между нейронами, воспринимающими условное раздражение, и нейронами, входящими в структуру безусловных рефлексов. Условно-рефлекторное возбуждение возникает, когда какой-либо индифферентный (условный) раздражитель подкрепляется безусловным. Благодаря временным связям различной сложности ранее индифферентные раздражители, предшествующие той или иной деятельности, становятся сигналом этой деятельности. Приобретая сигнальное значение, условный раздражитель приводит к возникновению в ц.н.с. возбуждения, опережающего активность структур мозга, обеспечивающих формирование будущего поведения. Такое опережающее возбуждение не только обеспечивает биологически целесообразное приспособление организма к окружающей среде, но и лежит в основе активного воздействия на эту среду.

В механизмах формирования В. н. д. животных и человека наряду с условнорефлекторным возбуждением в ц.н.с. всегда участвуют процессы торможения. Различают два вида торможения: внешнее (безусловное) и внутреннее (условное). Внешнее торможение возникает в случае внезапного появления постороннего раздражителя и проявляется тем, что условный рефлекс не образуется совсем либо, начавшись, прекращается. Разновидностью внешнего торможения является запредельное торможение, отмечающееся при чрезмерном увеличении силы условного раздражителя. Внутреннее торможение возникает, когда условный раздражитель не подкрепляется безусловным. В зависимости от условий образования внутреннего торможения различают следующие его виды: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, запаздывающее (см. Торможение). Взаимодействие процессов условнорефлекторного возбуждения и внутреннего торможения дает возможность животному и человеку ориентироваться в самых сложных ситуациях. При этом, если человек постоянно совершает примерно одинаковые и последовательные во времени действия, то различные раздражители, являющиеся условными по отношению к совершающимся действиям, создают стереотипность их выполнения.

Последовательность возбуждений, возникающая при этом в коре больших полушарий и приводящая к определенной последовательности совершаемых поведенческих актов, носит название динамического стереотипа. Резкое нарушение сложившегося на протяжении всей жизни человека динамического стереотипа может служить причиной развития различных заболеваний и преждевременного старения. Высшая нервная деятельность отдельного животного (одного вида) и человека имеет индивидуальные особенности, связанные прежде всего с врожденными свойствами ц.н.с. (его генотипом). Индивидуальное развитие, возможность обучения навыкам определяются различиями в скорости и прочности образующихся условных рефлексов, интенсивности внешнего и внутреннего торможения, быстроты иррадиации и концентрации нервных процессов (т.е. фенотипом). Совокупность генотипических и фенотипических особенностей организма определяет его тип В. н. д.

Выделяют четыре основных типа В. н. д. у животных, которые по основным показателям (силе, подвижности и уравновешенности процессов возбуждения и торможения) аналогичны с классическим представлением о темпераментах у людей. Тип сильный, неуравновешенный с преобладанием возбуждения совпадает с холерическим темпераментом; сильный, уравновешенный, малоподвижный тип — с флегматическим; сильный, уравновешенный, подвижный — с сангвиническим; слабый, быстроистощаемый, малоподвижный — с меланхолическим. Основные закономерности В. н. д. являются общими у животных и человека. Анализ и синтез раздражителей (сигналов) из внешнего мира в ц.н.с. составляют первую сигнальную систему. У человека, в отличие от животных, наряду с первой имеется вторая сигнальная система, связанная с речью. Слово для человека является не только звуковым, но и смысловым сигналом. например, слово «вперед» для собаки служит только сигналом начала движения. Для человека это слово может означать проявление самых разнообразных форм деятельности.

Развитие словесной сигнализации сделало возможным отвлечение человека от данной конкретной жизненной обстановки и в то же время обобщение многих окружающих явлений. Первая и вторая сигнальные системы у человека неотделимы друг от друга. Только у ребенка до овладения речью, а у взрослого в случаях патологии может быть обособленное функционирование первой сигнальной системы. Вместе с тем имеются различия в соотношении развития первой и второй сигнальных систем у разных людей, что позволило И.П. Павлову выделить частные типы В. н. д. (художественный, мыслительный и промежуточный, или средний). При художественном типе В. н. д. преобладают проявления первой сигнальной системы. Такие люди отличаются выраженным образно-эмоциональным типом мышления, необычайной остротой, яркостью и полнотой непосредственного восприятия действительности. Чаще всего такой тип В. н. д. присущ художникам, писателям, музыкантам, артистам; мыслительный тип В. н. д. характерен для человека с наклонностью к отвлеченно-словесному мышлению, т.е. с преобладанием второй сигнальной системы.

Люди мыслительного типа наиболее часто встречаются среди ученых, общественных деятелей, юристов. При среднем типе В. н. д. первая и вторая сигнальные системы в равной степени значимы для восприятия человеком окружающей среды. К этому типу В. н. д. относится большинство людей. Сложность и многогранность В. н. д. у различных животных и человека тесно связаны с развитием коры больших полушарий головного мозга. Современные методы исследования В. н. д. (электроэнцефалография, стереотаксическая и микроэлектродная техника, раздражение и самораздражение структур мозга) показали различную степень участия структур головного мозга в формировании В. н. д. Внутримозговая организация процессов при формировании В. н. д. рассматривается не как локальный механизм установления временной связи между очагами условного и безусловного возбуждения в коре головного мозга, а как взаимодействие возбуждений, связанных с формированием мотиваций, с механизмами памяти и работой анализаторов. В рамках теории функциональных систем академика П.К. Анохина взаимодействие возбуждений начинается на стадии афферентного синтеза, который является системным процессом сопоставления, интеграции и отбора в структурах ц.н.с. разнообразных по функциональному значению для организма многочисленных потоков возбуждений (см. Функциональные системы).

Подобная интеграция может осуществляться не только в отдельных структурах мозга, но и на уровне отдельных нервных клеток, на основе конвергенции разномодальных возбуждений. Последующее взаимодействие между клетками определяется механизмами функциональных взаимосвязей между отдельными структурами головного мозга. Прежде всего это механизмы восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору головного мозга (см. Подкорковые функции). Объединению коры больших полушарий и подкорковых структур способствуют также кортикофугальные влияния, которые активируют ретикулярную формацию ствола мозга и создают потоки возвратных генерализованных воздействий на кору. На этой основе может возникать корково-подкорковая реверберация (циркуляция) возбуждений и центробежная настройка периферических рецепторов, позволяющая устранять избыточную информацию. Устранение избыточной информации в ц.н.с. есть, по существу, переход к следующей стадии системной организации внутримозговых процессов — стадии принятия решения. В результате афферентного синтеза организм имеет возможность совершать бесконечное количество поведенческих актов, стадия принятия решения способствует формированию программы действия. На этой стадии осуществляется динамическое объединение соматических и вегетативных функций в целостный поведенческий акт, направленный на получение полезного для организма результата.

Одновременно с формированием программы действия в ц.н.с. формируется физиологический аппарат предвидения и оценки результатов действия — акцептор результатов действия. Он «предвосхищает» афферентные свойства того результата, который должен быть получен в соответствии с принятым решением и, следовательно, опережает ход событий в отношениях между организмом и внешним миром. Сопоставление параметров результата действия в виде возбуждений, идущих в ц.н.с. от периферических рецепторов, с «афферентной моделью» результата, представленной в аппарате акцептора результатов действия, осуществляется на основе поступления в структуры мозга обратной афферентации (обратной связи). Если обратная афферентация не соответствует параметрам запрограммированного результата поведения, возникает ориентировочно-исследовательская реакция организма, сопровождающаяся поисками новых форм адаптивного поведения.

Подобное несоответствие, получившее название рассогласования, является основой возникновения нарушений В. н. д., проявляющихся неврозами, эмоциональными стрессами. Подтверждением этому служат так называемые экспериментальные неврозы, изучавшиеся в лабораториях И.П. Павлова. Несоответствие формируемых целей поведения физиологическим возможностям их достижения, определяемым типом высшей нервной деятельности у каждого человека, нередко является причиной заболеваний. На этой основе может быть выработана врачебная тактика в лечении с использованием не только фармакологических препаратов, но и нелекарственных методов терапии.

Библиогр.: Анохин П.К. Системные механизмы высшей нервной деятельности, М., 1979; Асратян Э.А. Рефлекторная теория высшей нервной деятельности, М., 1983; Симонов П.Ф. Высшая нервная деятельность человека, М., 1975.