Биоэнергетика

Биоэнергетика — совокупность процессов превращения энергии, которые происходят в организме и обеспечивают его жизнедеятельность.
Изучение биоэнергетических процессов имеет большое значение для медицины, т.к. большинство заболеваний человека так или иначе связано с нарушением обмена энергии. Исследование биоэнергетического статуса организма, в особенности окислительного фосфорилирования в тканях и клетках, очень важно с точки зрения диагностики, прогнозирования и лечения различных болезней.
Источником энергии для организмов, живущих на Земле, является энергия солнечного света, преобразуемая растениями и бактериями в процессе фотосинтеза в химическую энергию органических соединений. В организме животных и человека эта энергия превращается в процессе клеточного окисления в тепловую и другие формы легко утилизируемой химической энергии, запасаемой в высокоэргических соединениях — креатин-фосфате, фосфопирувате и главным образом в АТФ. Трансформация энергии происходит на молекулярном уровне с помощью многочисленных ферментов, локализованных в специализированных структурах и прежде всего в биологических мембранах (см. Мембраны биологические).

Реализация энергии осуществляется при гидролизе АТФ с участием ферментов АТФ-аз в виде механической, электрической и осмотической работы, а также в процессе синтеза важных для обмена веществ соединений (стеринов, простагландинов, нейромедиаторов и др.).
В основе биоэнергетики организмов лежат законы термодинамики, одинаковые для живых и неживых систем. В соответствии с ее законами живой организм представляет собой открытую стационарную неравновесную систему, обменивающуюся с окружающей средой веществом и энергией, постоянство параметров которой обеспечивается непрерывным поступлением энергии из окружающей среды в количестве, компенсирующем его внутренние расходы (см. Гомеостаз).
Количественной мерой энергетического состояния системы в процессе функционирования служит изменение так называемой свободной энергии. В физико-химических системах это выражается через изменение электрохимического потенциала (), представляющего собой сумму химической, осмотической и электрической энергии данного типа молекул или ионов в расчете на 1 моль:
, где R — универсальная газовая постоянная, равная 8,31 Дж?моль-1?К-1; F — заряд 1 моля одновалентных ионов (число Фарадея). Высвобождение химической энергии связано с химическим превращением одних молекул в другие и соответствующими перестройками их электронных орбиталей. Химическая энергия () выражается в виде химического потенциала () до реакции и () после реакции). Электрическая энергия высвобождается при переносе ионов из области с более высоким потенциалом () в область с более низким потенциалом () в количестве, равном , где Z — валентность, е — заряд электрона, равный 1,6?10-19 Кл. Осмотическая энергия высвобождается при разведении раствора или переходе молекул данного вещества через полупроницаемую мембрану из раствора с большей концентрацией этого вещества (с1) в раствор с меньшей концентрацией (с2); в расчете на 1 молекулу она равна kT (с1/с2), где k — постоянная Больцмана, равная отношению газовой постоянной к числу молекул в 1 моле вещества (численно равна 1,38?10-23 Дж?К-1). В расчете на 1 моль вещества и осмотическая, и электрическая энергия в N раз больше (N — число молекул или ионов в 1 моле вещества, равное числу Авогадро — 6,02?1023 моль-1), т.е. равна соответственно eN и kN (eN = F = 9,65?107 Кл/моль; kN = R = 8,31 Дж?моль-1).
В основе биоэнергетических процессов лежит принцип энергетического сопряжения, в соответствии с которым молекулярные превращения, приводящие к возрастанию свободной энергии, — эндергонические реакции (например, синтез белков из аминокислот, гликогена из глюкозы, жиров из жирных кислот и глицерина за счет энергии АТФ) — находятся в динамическом равновесии с экзергоническими, происходящими со значительным уменьшением энергии (гликолиз и окисление органических веществ кислородом, гидролиз АТФ с образованием АДФ и фосфата).

Примером биоэнергетического сопряжения могут служить окисление глюкозы в процессе тканевого дыхания (см. Дыхание тканевое) и синтез АТФ, идущий против градиента электрохимического потенциала (с его увеличением) за счет энергии, освобождающейся при окислении глюкозы (окислительное фосфорилирование) Этот процесс осуществляется при переносе электронов по дыхательной цепи митохондрий от субстратов окисления на молекулярный кислород. При этом, согласно хемиосмотической гипотезе Митчелла (P. Mitchell), к нескольких точках этой электрон-транспортной цепи одновременно с переносом электронов происходит перенос протонов (Н+) через мембрану, что создает разность потенциалов протона между матриксом митохондрий и окружающей средой (Н+), состоящую из разности электрических потенциалов (Df) и концентрации водородных ионов (DрН). Такие митохондрий называют энергизованными. При достаточно высоких величинах Н+ протоны проходят внутрь митохондрий через ДТФ-синтетазу, встроенную в мембрану, и при этом синтезируется АТФ из АДФ и неорганического фосфата.

При отсутствии субстратов фосфорилирования перенос электронов по дыхательной цепи митохондрий происходит с очень низкой скоростью, и наоборот, в их присутствии скорость переноса электронов резко увеличивается.
При повреждении системы биологического окисления вследствие блокады ферментов тканевого дыхания или гипоксии, а также при нарушении механизмов сопряжения тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования (эффект разобщения под влиянием токсических веществ, УФ и ионизирующего излучения и др.) происходят глубокие изменения в обмене веществ и энергии. Повреждающее действие этих факторов связано с активацией свободнорадикального окисления (см. Радикалы свободные), продукты которого, воздействуя на мембраны, повышают их проницаемость для катионов. Это приводит к нарушению энергетических функций митохондрий и гибели клетки.

Библиогр.: Рэкер Э. Биоэнергетические механизмы: новые взгляды, пер. с англ., М., 1979; Скулачев В.П. Биоэнергетика. Мембранные преобразователи энергии, М., 1989.