Высокогорная кардиоангиология

Жизнь абитуриентов и аборигенов высокогорья сопряжена с непрерывным процессом адаптации. Это означает, что организм в целом, системы и органы, клетки и субмикроскопические структуры не только совершают свою жизнедеятельность, как таковую, но и постоянно реагируют на действия высокогорной среды обитания. Важную роль в процессе адаптации выполняет система кровообращения, особенно его микроциркуляторное звено, где наиболее ярко проявляется неразрывное единство кровотоков, метаболизма тканей и нейрогуморального регулирования жизненных циклов.

В процессе адаптации, особенно в сочетании с дополнительными трудовыми нагрузками, отмечается повреждение функционирующих структур. В ответ на это усиливается функция сохранившихся родственных структур. Например, блокада кровотока по отдельным микрососудам сопровождается развитием окольного кровообращения по другим микрососудам. Функцию, погибших при микронекрозе миокарда, кардиомиоцитов берут на себя другие клетки миокарда.

Энергобразующая роль поврежденных митохондрий замещается усилением функции относительно интактных органелл. Иными словами, нарушенная функция одних структур восполняется за счет гиперфункции других структур. Так формируются компенсаторные реакции. Здоровые структуры не только компенсируют работу поврежденных структур, но и приспосабливаются к повышенным функциональным нагрузкам. Так развертываются приспособительные реакции. В итоге система в целом адаптируется путем формирования компенсаторноприспособительных реакций.

В отличие от компенсаторных, для развертывания приспособительных реакций не обязательно наличие повреждения функционирующих структур. Напротив, приспособительные реакции направлены на предотвращение повреждений структуры.

Например, приспособительные реакции нервной, эндокринной, дыхательной, кровеносной, кроветворной систем в горах направлены на поддержание относительной динамической стабильности уровня насыщения крови кислородом при его низком парциальном давлении во вдыхаемом воздухе. Тем самым предотвращается тканевая гипоксия и повреждение функционирующих структур. Под приспособительными реакциями принято понимать любые проявления адаптации организма к среде (Д. С Саркисов, 1987). Следовательно понятие о приспособительных реакциях шире понятия о реакциях компенсаторных.

На практике очень трудно отличить компенсаторные реакции от приспособительных и наоборот. Поэтому уместно говорить о компенсаторно-приспособительных реакциях системы. На уровне микроциркуляции компенсаторно-приспособительные реакции имеют всегда гомеостатическую направленность. Благодаря компенсаторно-приспособительным реакциям, несмотря на непрерывное изменение условий внешней среды, уровня физических и умственных нагрузок, сохраняется динамическое постоянство внутренней, собственной среды организма гомеостаз.

Именно, компенсаторно-приспособительные реакции обеспечивают гомеостаз для сохранения которого требуется «… такое совершенство организма, чтобы внешние перемены в каждое мгновение компенсировались и уравновешивались» (К. Бернар, 1878).

Такое совершенство в системе кровообращения формируется на горных высотах постепенно в процессе адаптации, который представляет собой, как было выше сказано, комбинацию компенсаторно-приспособительных реакций. Выраженность компенсаторно-приспособительных реакций, из которых слагается адаптация системы кровообращения, соответствует силе, длительности, частоте воздействия высокогорной среды обитания и трудовой и иной деятельности человека. Компенсаторно-приспособительные реакции обеспечивают микроциркуляторный гомеостаз, незыблемость основных принципов строения функционирующих структур. Это выражается, прежде всего, сохранением непрерывности гемомикроциркуляции и транскапиллярного обмена.

Компенсаторно-приспособительные реакции лежат в основе повышения резистентности системы микроциркуляции к повторному воздействию высокогорной среды, а также дополнительных физических и умственных нагрузок. Повышение устойчивости системы достигается путем тончайших, сложных и многочисленных перестроек субмикроскопических структур.

Например, в кардиомиоцитах перестраиваются структуры обеспечивающие пластическую и энергетическую устойчивость клетки. В капиллярах особенно ярко проявляются изменения пиноцитозных везикул. Структурные изменения на уровне артериол обеспечивают снижение общего периферического сопротивления кровотоку в большом кругу кровообращения и увеличение сосудистого сопротивления в системе малого круга кровообращения. Далее будет показано повышение резистентности центрального и периферического кровообращения, системы микроциркуляции к мышечной нагрузке с максимальным потреблением кислорода по мере тренировки собак к физической работе различной интенсивности.

Если процесс адаптации формируется из компесаторно-приспособительных реакций, то сами эти реакции представляют собой ту или иную комбинацию физиологических функций. Так, компенсаторно-приспособительные реакции системы кровообращения в горах состоят из комбинаций функций сердца, транспортных, распределительных, обменных, емкостных кровеносных сосудов и органов не относящихся к системе гемодинамики. Например, нейроэндокринная система, система газообмена и т. д. Благодаря множеству возможных комбинаций из небольшого числа физиологических функций формируется огромное количество компенсаторно-приспособительных реакций. В утрированном виде это можно представить как из 10 цифр можно написать бесконечное множество чисел, а из букв алфавита не одну тысячу слов.

Способность системы кровообращения формировать из стандартного набора физиологических функций огромное количество компенсаторно-приспособительных реакций свидетельствует о ее надежности и больших адаптивных возможностях реакций в экстремальных условиях. В условиях высокогорья на организм действуют более сильные раздражители, чем на равнине, особое значение среди них имеет низкое парциальное давление кислорода во вдыхаемом воздухе.

В ответ на это усиливаются обычные физиологические функции системы кровообращения. Из этих функций формируются компенсаторно-приспособительные реакции, направленные на обеспечение организма кислородом, предотвращение повреждения кислородного голодания и повреждения функционирующих структур. Например, перераспределительные реакции в системе кровообращения направлены на адекватное кровообращение головного мозга, миокарда и других жизненно важных органов, на поддержание температурного гомеостаза и т. д.

Функции организма являются производными от жизнедеятельности клеток различных органов и тканей, новые типы клеток в организме ни при каких условиях не образуются и, следовательно, не могут появиться никакие новые, необычные для него функции (Д. С. Саркисов, 1987). Следовательно, компенсаторно-приспособительные реакции развертываются на единой, стереотипной материальной основе независимо от места и высоты обитания человека и животных, а также характера и тяжести трудовой деятельности. Разница заключается лишь в том, что компенсаторно-приспособительные реакции на горных высотах развертываются, как правило, с большей интенсивностью, чем на равнине.

Проблема материального обеспечения компенсаторно-приспособительных реакций сводится к структурной основе функций, являющихся производными от взаимодействия мембран клетки между собой и окружающей средой. Это означает, что ни один из факторов высокогорной среды не может оказывать прямого влияния на функцию, он изменяет ее только опосредовано через воздействие на мембранные структуры. Внешние факторы воздействуют на структуру, которая под этим воздействием, изменяет свою функцию.

Поэтому морфологический субстрат играет ведущую роль в процессах адаптации, от него зависит биологическая надежность и долговечность состояния адаптированности. Каким же образом обеспечивается материально огромное количество формирующихся компенсаторно-приспособительных реакций и повышение физиологических функций при трудовой и иной деятельности человека на горных высотах?

Прежде всего в работу подключаются резервные материальные структуры. Как известно «в состоянии относительного функционального покоя из общего числа одноименных структур активно функционирует лишь какая-то их часть» (Д. С. Саркисов, 1987). В условиях высокогорья повышается интенсивность физиологических функций, активно развертываются из них компенсаторно-приспособительные реакции за счет включения в работу резервных материальных структур. Так, буквально на следующий день после транспортировки животных на высокогорье отмечается увеличение количества функционирующих капилляров в миокарде на несколько сот сосудов. При этом речи не может быть о гиперплазии сосудов, слишкоммалый срок для развития новых капилляров одни сутки пребывания животных в горах.

Увеличение количества активно функционирующих капилляров отмечается и в коре головного мозга. В коже к активной работе подключаются артериоловенулярные анастомозы. Более отчетливо наблюдается гетерогенность митохондрий в кардиомиоцитах, что говорит об увеличении числа функционирующих органелл.

Попеременная (асихронная) работа одноименных структур (Д. С. Саркисов, 1973), или перемежающаяся активность функционирующих структур (Г. Н. Крыжановский, 1973) является общебиологическим универсальным способом материального обеспечения гомеостаза, процессов адаптации и компенсаторно-приспособительных реакций. Она используется организмом при самых экстремальных ситуациях и охватывает все уровни структурной организации от системного до молекулярного. Данный принцип материального обеспечения работы незаменим при срочной, немедленной адаптации.

Одновременное включение в работу большого количества функционирующих структур предотвращает перегрузку на каждого из них. Оно обеспечивает быстро и надежно материальной основой гиперфункцию органов и систем, а также клеток и субклеточных структур. Однако единовременная работа большинства одноименных структур таит в себе опасность срыва компенсаторно-приспособительных реакций. Перемежающаяся активность функционирующих структур обеспечивает посменную работу, когда нагрузка чередуется с отдыхом. В период отдыха пополняются пластические и энергетические запасы, которые тратятся в период нагрузки на функционирующие структуры. Включение в работу всех структур одновременно лишает их периода отдыха, что приводит к истощению энергетических и пластических запасов клеток, и к повреждению, тканевой гипоксии. Недаром в первые дни пребывания животных на больших горных высотах имеют место микронекрозы миокарда, разрывы капиллярной сети в легких, деструкции органелл и мембранных структур клеток различных органов.

По мере удлинения сроков пребывания организма на высокогорье отмечается увеличение числа морфологических структур, которое охватывает большинство органелл клеток.

Компенсаторно-приспособительная гиперфункция внутриклеточных структур сопровождается их гиперплазией. Гиперплазия является исключительно надежным способом материального обеспечения гиперфункции сердца, скелетной мускулатуры, кровеносного русла при физической работе, формирования компенсаторно-приспособительных реакций, процесса адаптации, в конечном итоге, и гомеостаза.

В результате внутриклеточной гиперплазии восстанавливается перемежающаяся активность функционирующих структур, нарушенная в первые дни пребывания в горах, повышается выносливость, прочность, надежность, пластичность и реактивность систем, органов, клеток и субклеточных органелл.

Так как функции организма являются производными от жизнедеятельности клеток, от взаимодействия мембранных структур между собой и внешней средой, то гиперплазия внутриклеточных структур является главным механизмом материального обеспечения адаптации организма к физической работе в условиях высокогорной гипоксической гипоксии. Чрезвычайная мобильность, высокая чувствительность к внешним и внутренним переменам, к колебаниям функциональной нагрузки делают гиперпластический процесс универсальным способом материального обеспечения адаптации. Адаптация к тяжёлой мышечной деятельности на горных высотах не является чисто функциональной, она всегда имеет под собой конкретную материальноструктурную основу. Ее незыблемость, биологическая надежность поддерживается безграничными возможностями гиперплазии внутриклеточных структур.

Таким образом, материальное обеспечение адаптации организма к высокогорью происходит за счет мобилизации резерва в первые дни и за счет гиперплазии материальных ресурсов в последующем. Так возникает проблема временной характеристики адаптации, о чем кратко излагается в заключительной главе настоящей книги.

Блестящая плеяда ученых старшего поколения в лице А. Айдаралиеваотца и сына, М. Алиева, Д. Алымкулова, И. Ахунбаева, М. Вольского, С. Даниярова, В. Исабаевой, А. Лейтеса, М. Миррахимова, А. Тилиса, Б. Турусбекова внесли существенный вклад в развитие теоретической и практической медицины высокогорья. Авторы настоящей монографии представители среднего поколения исследователей высокогорной биологии и медицины с благодарностью чтят память тех кого уже нет и признательны тем кто сегодня с нами. Мы будем счастливы, если наш труд побудит интерес у младшего поколения ученых и поможет им в дальнейшей разработке проблем горной биологии и медицины.

«Высокогорная кардиоангиология», Ю.Х-М.Шидакова,
Х.Д.Каркобатов, Ф.А. Текеева

Анатомия кровоснабжения почек

Почечные артерии, отходящие от брюшной аорты, миновав ворота почек, делятся на междолевые артерии. Междолевые артерии проходят между чашечками почек и направляются к кортикомедуллярной области и делятся на дугообразные артерии, от которых, в свою очередь, отходят междольковые артерии. Междольковые артерии идут радиарно к поверхности коркового слоя и по пути отдают ветви афферентные артериолы. Афферентные артериолы снабжают…

Физиология портального кровообращения (Давление крови в печеночной артерии)

Давление крови в печеночной артерии составляет около 100 мм рт. ст., в воротной вене 10-12 мм рт. ст., в синусоидах печени 25 мм рт. ст., в больших печеночных венах 23 мм рт. ст., в терминальных воротных венулах 6,5 см вод. ст., в собирательных ветвях печеночных вен 2,3 см вод. ст. Давление крови в системе воротной…

Анатомия кровоснабжения почек не отличается от литературных общеизвестных данных

Эфферентая артериола меньшего калибра, чем афферентная, и, в отличие от последней, не находится под контролем сосудосуживающих волокон. Строение эфферентных артериол зависит оттого, происходят ли они от корковых или от юкстамедуллярных клубочков. Поэтому есть смысл выделить околоканальцевое кровообращение в корковом слое и кровообращение в мозговом слое почек. Околоканальцевая (перитубулярная) капиллярная сеть коркового слоя почек происходит полностью…

Регуляция портального кровообращения

Регуляция портального кровообращения имеет многоконтурный характер. Весь желудочнокишечный тракт обильно иннервирован сосудосуживающими нервами, оказывающими влияние на прекапиллярные и посткапиллярные сосуды. Раздражение симпатических нервов вызывает резкое снижение кровотока в желудочке, тонкой и толстой кишках. Однако через 25 мин кровоток снова увеличивается, несмотря на продолжающуюся стимуляцию нервов. Такое ауторегуляторное ускользание более всего выражено в тонком кишечнике. Влияние…

Анатомия кровоснабжения почек (Вопрос об ультрастурктуре перитубулярных капилляров)

Особый интерес представляет вопрос об ультрастурктуре перитубулярных капилляров. Установлено, что эндотелий перитубулярных капилляров пронизан отверстиями, под которыми лежит базальная мембрана. У перитубулярных сосудов нет эпителиальной структуры, аналогичной клубочковым подоцитам. Поэтому капиллярный барьер здесь состоит из тонкой мембраны, закрывающей окошко, и структур базальной мембраны. Кровообращение в мозговом слое почек осуществляется по эфферентным сосудам клубочков внутреннего коркового…

Заключение

Есть множество способов написания заключения к книге. Нам представляется уместным завершить наш труд изложением ряда направлений, разработка которых в ближайшем и обозримом будущем окажется наиболее актуальной для высокогорной биологии и медицины. Эти направления следующие: Большое значение имеет изучение неразрывного единства кровообращения, нейрогуморального регулирования, метаболизма тканей и газообмена на рубеже кровьткань в различных органах при умственной…

Анатомия кровоснабжения почек (Отток крови из капилляров коркового слоя)

Отток крови из капилляров коркового слоя осуществляется по поверхностным и глубоким венам, которые связаны между собой междольковыми венами. По этим венам кровь поступает в дугообразные, а затем в междольковые вены. Отток венозной крови из мозгового слоя происходит по венозным каналам, сливающихся в дугообразные вены, или междольковые вены. В условиях высокогорной гипоксии на перевале Туя-Ашу не…

Анатомия кровоснабжения почек (Сбалансированные компенсаторно-приспособительные реакции)

Сбалансированные компенсаторно-приспособительные реакции фильтрационного и барьерного компонентов единой фильтрационнобарьерной функции клубочкового аппарата почек предотвращают гломерулярные нарушения возможные при высокогорной гипоксии. Хотя помимо механических факторов при этом важную роль играет взаимное электрическое отталкивание молекул альбумина и отрицательных зарядов, фиксированных на стенках капилляров. Эфферентные артериолы клубочков, снабжающие кровью сплетение окончатых капилляров, окружающих канальцы под почечной капсулой и…

Физиология кровоснабжения почек

В обычных условиях окружающей сре ды почечный кровоток составляет у челове ка око/ю 20% минутного 0бъма кровообра щения или 400 мл/(мин • 100 г). Артериовенозная разница по кислороду равняется 1,3-1,5 мл/100 мл. Низкая артериовенозная разница по кислороду коменсируется высоким уровнем почечного кровотока. Почки потребляют 6% кислорода, потребляемого организмом, что составляет примерно 15 мл кислорода в…

Физиология кровоснабжения почек (Теория клубочковой ультрафильтрации)

Теория клубочковой ультрафильтрации выдвинута Карлом Людвигом (1843) и подтверждена экспериментально J. T. Wearn и А. N. Rihads (1924); величина ультрафильтрационного давления или клубочковой капиллярной гидравлической проницаемости измерена В. М. Brener et al. (1970) на крысах и беличьих обезьянах (П. Джонсон, 1982). В результате исследований установлено, что скорость образования капилляров определяется разницей между транскапиллярным гидравлическим и…