Сократительные белки сердечной мышцы располагаются в продольных миофибриллах, каждая из которых состоит из повторяющихся образований, называемых саркомерами. Саркомеры построены из мышечных нитей, являющихся макромолекулярными комплексами сократительных белков.
Существует два типа мышечных нитей. Более толстые, расположенные только в центральной части саркомера, ограниченные полосой А, состоят из миозина; более тонкие, в основном, по-видимому, содержащие актин, идут в направлении от мембраны Z в сторону полосы A (Huxley, Hanson, 1954).
Схема
Схема строения capкомера, состоящего из тонких нитей (внизу),
сравнении с моделью пучка саркомера (вверху)
(Sonnenblick, Spiro, Spotnitz, 1964).
Структурной основой связи между электрическими явлениями, происходящими в клеточной мембране, и сокращением и расслаблением мышечного белка внутри клетки является саркоплазматический ретикулум (Spiro, Sonnenblick, 1964).
Ретикулум состоит из сплетения анастомозирующих, выстланных мембранами внутриклеточных каналов, которые окружают миофибриллы, а также приближаются к поверхности клетки. В саркоплазматическом ретикулуме различают два вида компонентов. Первый содержит продольно сообщающиеся каналы, тесно соприкасающиеся с отдельными саркомерами, но не проникающие в мембрану Z.
Второй вид состоит из промежуточных пузырьков, непрерывно связанных с клеточной мембраной (сарколеммой) и внедряющихся в клетку в поперечном направлении на уровне мембраны Z.
Оба компонента приближаются друг к другу на близкое расстояние, но не сообщаются между собой. Непрерывная связь пузырьков с клеточной мембраной способствует распространению возбуждения от сарколеммы к отдельному саркомеру.
Ионы кальция связывают электрические явления, происходящие в мембране, с механическим сокращением неповрежденной клетки (Frank, 1964); во время возбуждения они высвобождаются из сакроплазматического ретикулума и задерживаются им, чтобы вызвать расслабление.
«Функция сердца у здоровых и больных»,
Р.Д.Маршал, Дж.Т.Шеферд
Наиболее очевидным отличительным признаком структуры сердечной мышцы от скелетной является наличие большого количества митохондрий; несомненно, с ними связана способность миокарда к длительной активности. Аденозинтрифосфат (АТФ), непосредственный источник энергии мышц, образуется внутри митохондрий во время окисления субстрата в процессе окислительного фосфорилирования. Использование энергии, высвобождающейся в результате окисления...
Hill (1949) рассматривал мышцу как систему, состоящую из двух элементов — сократительного и последовательно соединенного с ним упругого, или эластического. Сократительный элемент в возбужденном состоянии способен сокращаться, а последовательно соединенный с ним эластический элемент действует как пассивная пружина с нелинейной характеристикой. Пассивный эластический элемент характеризуется свойствами кривой зависимости нагрузка...
Sonnenblick и др. (1965) исследовали зависимость между начальной длиной и развивающимся напряжением в папиллярных мышцах, вырезанных у больных при замене митральных клапанов протезами. Все исследования проводились при температуре 30° и при частоте 12 сокращений в минуту. По мере удлинения мышцы напряжение покоя и активно развиваемое напряжение увеличивались. Максимальная величина активного напряжения была достигнута при длине волокон,...
Изучая взаимосвязь между силой и скоростью укорочения мышцы, Sonnenblick и др. (1965) установили начальную длину мышцы с помощью небольшой предварительной нагрузки, которую поддерживали постоянной на протяжении всего опыта. Затем на одиночных сокращениях мышцы определяли влияние на скорость укорочения постепенно возраставшей рабочей нагрузки. Наблюдалась обратно пропорциональная зависимость между величиной нагрузки и начальной скоростью...
Развитие силы мышцей требует взаимодействия сократительного элемента с последовательно соединенным с ним эластическим элементом. По мере укорочения первого, последний растягивается. Если внешние концы мышцы фиксированы (изометрическое сокращение), скорость нарастания силы зависит не только от соотношения между силой и скоростью укорочения сократительного элемента, но также от свойств пассивного, подобного пружине, последовательно...
Можно показать, что закон Франка — Старлинга верен у здоровых людей при исключении влияния автономной нервной системы. Внутривенное вливание 1,5 л крови не вызывало у них изменений минутного или ударного объема сердца или эти изменения были очень незначительными, несмотря на повышение при этом давления в желудочках. Зависимость Зависимость между разницей давления в левом желудочке и пищеводе в конце диастолы (LVEDP) и различными...
Сила сокращения предсердия является функцией развивающегося в нем давления в момент начала его сокращения (Braunwald, Frahm, 1961). Это свидетельствует о том, что у человека предсердие подобно желудочкам подчиняется закону Франка — Старлинга. У животных проявления этого закона могут не быть столь очевидными в результате изменений сократительной способности миокарда. Starling (1920) хорошо сознавал это обстоятельство. При изменении сократительной...
Хотя увеличение начальной длины мышцы при данном повышении рабочей нагрузки вызывает нарастание работы и мощности мышцы, а также максимальных значений этих параметров, максимальная скорость сокращения остается такой же, как и при нулевой нагрузке. Исходя из этого, изменение скорости в соотношении величин сила — скорость — длина может быть использовано для оценки изменений сократительной способности мышцы. Увеличение частоты...
Glick и др. (1965) изучали кривые зависимости сила — скорость в миокарде желудочков у человека путем одновременного определения скорости движения непроницаемых для рентгеновых лучей отметчиков, пришитых к наружной поверхности желудочков, и внутрижелудочкового давления. Один датчик помещали на правом желудочке сердца непосредственно ниже клапана легочной артерии, а другой — в самой нижней части передней поверхности сердца. Датчики...
Другим методом оценки функции миокарда у человека является определение скорости нарастания внутрижелудочкового давления (первой производной пульсового давления). Чтобы избежать артефактов, возникающих при использовании стандартных катетеров и манометрических систем, Gleason и Braunwald (1962) применили катетер с установленным на его конце высокочувствительным микроманометром или иглу, непосредственно присоединенную к манометру. Максимальные...
Еще со времен Гарвея (1628) физиологи искали пути для определения минутного объема сердца. И хотя в прошлом использовалось много разных методов, признанными стандартными методами в настоящее время принято считать два: прямой метод Фика и метод разведения красителей. Для установления стандартов нормальных пределов минутного объема сердца следует принимать во внимание различное телосложение субъектов. В настоящее время значение минутного...
По литературным данным, пределы колебаний сердечного индекса у здоровых людей в покое в горизонтальном положении довольно разнообразны. Это обусловлено, в частности, разными условиями исследований например, предварительная подготовка седативными препаратами и отсутствие такой подготовки; испытуемые, уже подвергавшиеся этому исследованию, или исследуемые впервые; проведение исследования после принятия пищи или натощак; по-видимому,...